恐龍分家內幕
2017年3月的一篇論文掀起恐龍分類論戰，行之有年的恐龍家族樹究竟該不該重新分家，各方科學家看法互異。追究爭端，漸成分類研究趨勢的巨量資料分析原來暗藏弱點！
撰文／徐星
對恐龍愛好者來說，去年3月發表於《自然》期刊的一篇有關恐龍家族樹的論文絕對是一枚重磅炸彈：作者巴戎（Matthew Baron）等人宣稱，沿用了100多年的恐龍家族演化樹有問題，恐龍家族應該由蜥臀類（Saurischia）和鳥腿龍類（Ornithoscelida）兩大支系組成，後者由獸腳類（Theropoda）和鳥臀類（Ornithischia）組成。然而傳統觀點認為恐龍家族由蜥臀類和鳥臀類組成，前者包括蜥腳形類（Sauropodomorpha）和獸腳類。作者的結論可信嗎？科學家是怎麼重建演化樹的？我們能夠精確復原生物演化歷史嗎？
想回答這些問題，先要了解一些有關演化樹重建的知識。傳統上，科學家依據生物外觀上的部份特徵把生物分成不同類群，這始於分類學鼻祖亞里斯多德（Aristotle）在2000多年前採用的工作方式；舉例來說，他根據有翅膀這一特徵，把鳥類和蜜蜂劃分為一類。後來，隨著生物學知識逐漸完善，人們採用的分類特徵變得更加可靠，產生的分類結果也因而更可信；其中值得一提的是恐龍之父歐文（Richard Owen），他基於脊椎動物解剖學的研究，革新了後世對於分類特徵的理解。例如，鳥類和蜜蜂的翅膀雖然功能相似，但結構完全不同，不是同源特徵；用於分類的特徵應該是本質上一樣的同源特徵，例如具有脊椎骨是把鳥類和魚類等脊椎動物連繫在一起的最佳證據。不過，對於分類特徵的正確認識，還要等到達爾文（Charles Darwin）演化理論的建立。從那之後，人們逐漸認知到，分類特徵實質上反映的是譜系關係（也就是家族樹）；譜系關係應該是生物分類的基礎。
有很長一段時間，重建生物演化樹都是依據少量特徵，例如，當我們劃分恐龍家族時，總是採用三射型（以腸骨為基準，恥骨伸向前腹方，坐骨伸向後腹方）或四射型（以腸骨為基準，恥骨一支伸向前方、一支伸向後腹方，坐骨伸向後腹方）腰帶結構。這樣會出現一個問題：到底哪些特徵比較重要？亦即哪些特徵應該用於重建演化樹？比方說，依據「毛髮」這項特徵，我們應該把鴨嘴獸和其他哺乳動物歸為一類；但依據「產卵」這個特徵，我們應該把鴨嘴獸和鱷魚歸為一類。傳統方法的弊端顯而易見：分類的主觀性很強，不同學者選擇的特徵可能不同，從而導致不同的分類結果。
在上個世紀50年代，德國一位學者亨尼格（Willi Hennig）開創了現代分類學，逐漸擺脫這種相對主觀的演化樹重建方法，其中，就分類特徵的選擇而言，人們達成了一些共識：（1）應該採用更多特徵來分類；（2）分類需基於近裔特徵（在演化過程中晚出現的特徵）。於是，這構成了我們今天重建演化樹的基礎。
重建演化樹首先需要建立資料庫，以分析物件和特徵資訊做為基礎。分析物件取決於研究問題；重建恐龍家族樹，分析物件自然是各種恐龍，最理想的情況是選擇所有恐龍物種，但實際操作上，一般只會選擇具代表性的物種。特徵資訊則來自恐龍化石，簡單來說，就是選取恐龍化石上呈現的各種形態特徵，例如有無頸盾（角龍的特徵）、第二腳趾是否特化（恐爪龍的特徵）。理論上，選取的特徵越多越好。
巨量資料推動分類進展
1980年代之前，重建演化樹的資訊來源大多局限於生物的形態和生理特徵。但在那之後，DNA和蛋白質序列逐漸成為特徵資訊的主要來源，尤其是進入21世紀，我們得以獲取大量基因組資料，使得重建現生生物演化樹進入了巨量資料時代。然而，對於大多數滅絕動物的研究，這顯然不可能，重建演化樹仍需仰賴形態特徵。不過，從採用的形態特徵資料量來看，重建滅絕動物演化樹也逐步往巨量資料研究方向發展。
巴戎是英國劍橋大學的一名博士生，我熟知他的兩位導師：劍橋大學的諾曼（David Norman）和倫敦自然史博物館的巴瑞特（Paul Barrett），幾年前就知道他們在重建恐龍演化樹方面得到一個驚人的研究結論。這其實是他們更早期工作的延伸，具體來說，是延續了他們有關異齒龍類（Heterodontosauridae）的研究。異齒龍類是一類外形有些接近獸腳類的鳥臀類恐龍，傳統上認為是鳥臀類當中的鳥腳類（Ornithopoda）的一個分支，但諾曼和巴瑞特過去指導的一位博士生巴特勒（Richard Butler，現任職於伯明罕大學）在重建鳥臀類恐龍演化樹時，把異齒龍類從鳥腳類移到了鳥臀類家族最基部的位置。巴戎等人的工作則擴展了巴特勒的博士論文研究，而且結論更具顛覆性。
巴戎等人構建的資料庫包含74種恐龍及其近親，共有3萬5000筆資料。他們利用系統發育軟體分析這個資料庫，獲得了一個全新的結果：長脖子的蜥腳形類和肉食性的黑瑞拉龍類（Herrerasauridae）組成一個家族，並沿用蜥臀類的名稱；獸腳類和鳥臀類則組成另一個稱為鳥腿龍類的家族。
鳥腿龍類是由19世紀英國著名的生物學家赫胥黎（Thomas Henry Huxley）於1869年提出，此類群包括當時已知的幾個恐龍類群：巨齒龍類、美頜龍類、腿龍類和禽龍類等。赫胥黎之所以如此命名，主要是因為這些動物的後肢骨骼特徵和鳥類相似，而這其實也是他提出鳥類恐龍起源說的基礎。巴戎等人的工作實際上復興了赫胥黎的系統假說，再次彰顯了原始鳥臀類和原始獸腳類兩者形態的相似性。
