恐龍的卑微崛起路
恐龍究竟如何稱霸地球？過去15年來大量出現的新化石， 讓古生物學家發現，恐龍在稱霸地球前有一段漫長時間在演化舞台上是邊緣角色。
撰文／布魯賽特（Stephen Brusatte）
翻譯／王心瑩
千禧年之際，正值青少年的我深深愛上了化石，當時美國芝加哥的費爾德博物館恰好拆除腕龍骨骼（Brachiosaurus）換成霸王龍（Tyrannosaurus rex），把恐龍圖騰換成另一種，為博物館增添新氣象。下台的腕龍是食草巨獸，重量超過10隻大象，頸部彎成優雅弧度，高度遠超過博物館二樓的觀景走廊。新登場的則是有史以來最巨大、最凶惡的掠食者，體型大小約如巴士，牙齒宛如鐵軌釘，能夠咬碎獵物的骨頭。
我在芝加哥南方120公里處長大，四周盡是中西部平坦遼闊的玉米和豆類田。那些恐龍點燃我的想像力，於是我經常盡己所能說服父母開車載我去拜訪牠們。站在恐龍骨骼底下令我目眩神迷；相較於現今所有動物，恐龍的體型、長度和身軀都如此特異，無怪乎稱霸地球長達1億5000多萬年。牠們太壯觀了。
但恐龍如何達到這種地步？極度癡迷的那些年，我很少深思這個問題。正如同很難想像父母在我的年紀是什麼樣子，我只能猜想恐龍在很久遠以前的某個時刻突然出現，演變成具有長頸和利齒的巨獸。這想法其實與20世紀晚期的科學界共識相距不遠，但我當時並不知道。傳統上認為恐龍很特別，天生擁有超棒的速度、敏捷度與新陳代謝率，輕而易舉便勝過牠們的對手，在地球這整顆行星上繁衍擴散，建立起恐龍帝國。
然而過去15年來，全球陸續發現豐富的新化石，對於最早期恐龍棲息的自然環境產生新見解，也以新方法建構恐龍系譜樹並分析演化趨勢，挑戰長久以來的觀點。這些進展訴說很不一樣的故事：恐龍的崛起是漸進發生，牠們最初有長達3000萬年只局限於世界少數角落，略遜於其他物種。直到掌握了幾次幸運的契機，牠們才崛起而逐步稱霸地球。
謙卑登場
如同很多優勢物種，恐龍也因災難而生。大約2億5200萬年前的二疊紀末期，一大池岩漿在西伯利亞地底下蠢蠢欲動。住在地表的動物各形各色，包括大型兩生類、皮膚多瘤的爬行類和食肉性的哺乳類前身，牠們對於即將到來的大災難毫無所悉。一股股岩漿蜿蜒穿越地函再到達地殼，最後從寬達一、兩公里的地表裂隙猛烈湧出。這種噴發持續了數十萬乃至數百萬年，不斷噴出的熱氣、塵埃、有毒氣體和大量岩漿掩蓋了現今亞洲上千萬平方公里的土地。氣溫陡升、海洋酸化、生態系崩潰，二疊紀的物種多達95%都滅絕了，那是地球史上最嚴重的大滅絕。
不過有些倖存者跌跌撞撞邁入新的地質時代，即三疊紀。等到火山平息、生態系穩定下來，這些勇敢無畏的生物，包括各種小型兩生類和爬行類，發現自己身處於空蕩的大陸。隨著地球逐漸復原，牠們也變得多樣化，逐漸分支演變成今日的蛙類、蠑螈、龜類、蜥蜴和哺乳類。
科學家能夠知道當時有這些動物存在，是因為牠們在河流和湖泊底部一層層沉積物留下的手印和足印，如今在波蘭的聖十字山脈（Holy Cross Mountains）裸露出來。在此山區長大的瑞典烏普沙拉大學古生物學家尼茨威茲基（Grzegorz Niedz?wiedzki），20多年來細心蒐集這些化石，我偶爾加入行列。2005年，尼茨威茲基在斯崔佐威斯村（Stryczowice）附近尋找化石，沿著一條有刺灌木叢生的窄溪發現了不尋常的足跡，似乎與較常見的爬行類和兩生類痕跡不符。這些奇怪印記的大小約像貓腳印，排列成很窄的足跡；前方的手印有五指，而略大的腳印在後，有中間較長的三趾和兩側各一根小趾，研究人員把這足跡的主人命名為異趾虎屬（Prorotodactylus）。我們對這生物的認識皆來自這些足印，動物本身已知沒有留下化石。
異趾虎的足跡可回溯到2億5000萬年前，距離造成二疊紀結束的火山噴發只有短短200萬年。牠們的左右側足跡相隔那麼近，一看就知道屬於一種特化的爬行類群，稱為主龍類（archosaur），是在二疊紀滅絕事件後出現，具有直立特徵，有助於跑得更快、更遠，而更容易追蹤獵物。這些足跡來自早期主龍類的事實，表示牠們可能與恐龍的起源有關。
主龍類幾乎在起源的同時就分支成兩個主要譜系，包括演化成今日鱷類的偽鱷亞類（pseudosuchian），以及發展成恐龍的鳥拓類（avemetatarsalian），彼此緊密依附於一根演化枝幹，與三疊紀的其他生物互相競爭。異趾虎屬於哪一分支？
最早的恐龍
為了找出答案，我、尼茨威茲基和英國伯明罕大學的演化生物學家巴特勒（Richard J. Butler）共同主持一項研究。2011年我們發表足跡分析結果，發現異趾虎足跡的特性與恐龍足部的重要特徵有關：趾行動物走路時只有腳趾接觸地面，而且腳掌非常窄，只有三個主腳趾。因此異趾虎屬於恐龍形類（dinosauromorph），即本身不是恐龍，而是鳥拓類這個子群的原始成員，子群裡包括恐龍和牠們的最近親。這個類群的成員具有長尾、健壯的腿肌，臀部也有附屬的骨頭讓腿部與身軀相連，於是比其他主龍類移動得更快也更有效率。
然而，這些最早的恐龍形類貌不驚人。化石分析顯示牠們只有家貓大小，具有皮包骨般的長腿。此外數量沒有很多，在斯崔佐威斯村找到的所有足跡只有不到5%屬於異趾虎，遠少於小型爬行類、兩生類甚至其他主龍類的足跡。恐龍形類的時代還沒到來。
接下來的1000萬~1500萬年間，恐龍形類持續多樣化。這段期間的化石記錄顯示，波蘭的足跡類型逐漸增加，接著世界各地也都如此：足印變得較大，也發展出各式形狀。有些足跡沒有手部的印痕，這是只用後腿走路的徵兆，也意味骨架開始轉而向上直立。
接著在2億4000萬~2億3000萬年前的某一刻，這些原始恐龍形類譜系的一支演化成真正的恐龍，其實這只是名稱的大幅改變，在解剖構造上僅有少數細微差異：上臂長條肌可附著於較大塊的肌肉；頸椎有一些像標籤的凸緣，可支撐較強壯的韌帶；股骨接到骨盆的位置有一個像窗口的開放式關節，保持直立姿勢穩定。雖然只有些微改變，但仍預示某種巨大變化即將展開。
