月世界惡地的生態奇蹟－厚圓澤蟹
陸蟹總是出人意表。就在我對台灣陸蟹的命運感到最絕望的時刻，驚訝發現......
撰文／劉烘昌
陸蟹總是出人意表。就在我對台灣陸蟹的命運感到最絕望的時刻，驚訝發現一支由厚圓澤蟹（Geothelphusa ancylophallus）組成的奇特陸蟹兵團，悄悄現身在台灣西南半壁的馬頭山地區。任誰都沒想到「月世界」的乾旱泥岩惡地環境中，竟然有這群稀罕陸蟹避世隱居的桃花源。只可惜世事無奈，這群陸蟹隱士依然避不開人世間無情的開發戰火，即將面臨家毀蟹亡的境地。
厚圓澤蟹是1994年所發表的台灣特有種蟹類，屬於陸棲型的大型溪蟹，目前記錄到最大的體型可達頭胸甲寬3.8公分。溪蟹的母蟹都會產出大型的卵，卵通常直接發育孵化出小螃蟹，與海岸地區陸蟹必須回到海中釋放浮游幼體的繁殖方式很不一樣。由於命名者提到厚圓澤蟹的地理分佈狹隘且族群數量甚小，且原採集地點環境已遭破壞，因此自新種發表20多年來，我都未曾起心動念去尋找這種陸蟹。
2017年11月7日的一通電話，讓我與素未謀面的厚圓澤蟹結下了不解之緣。11月8日、9日，在高雄市內門的馬頭山地區，我奮戰了兩天兩夜都一無所獲，直到第三天清晨時刻，我才終於採集到生平第一隻厚圓澤蟹。馬頭山地區的厚圓澤蟹這麼難捉，並非因為數量稀少，相反地，其族群數量十分龐大，步道旁四處可見螃蟹洞穴，不論白天、晚上都很容易見到螃蟹待在洞口。然而，牠們的習性極為謹慎小心，一有風吹草動，立刻潛入洞穴深處躲藏，別說捉到螃蟹，就連要拍到螃蟹待在洞口外的照片都難如登天。我研究陸蟹長達29年，還是第一次遇到這麼難搞的蟹種。
為何這裡的厚圓澤蟹行動如此戒慎小心？9日早上我來到馬頭山東面的低窪山溝處，眼前的奇異景象解開了我心中的疑惑。這山溝中處處都是厚圓澤蟹遭捕食後的屍體殘骸，幾乎可說是「一步一殘骸」。我走遍台灣及世界各地進行陸蟹生態研究，除了曾在澳洲耶誕島的長足捷蟻（亦稱黃瘋蟻）超級聚落群中目睹更大量的紅地蟹殘骸外，從來沒有在其他地方見過這般屍橫遍野的慘況。在地嚮導告訴我，這些厚圓澤蟹應該是被棲息該處的食蟹獴所捕食，也難怪這裡的螃蟹、蛙類甚至龜殼花等毒蛇都對外界動靜特別敏感，一遇我的手電筒燈光照射大多立刻竄逃；在哺乳類掠食者橫行當道之地，任何具有「猶豫基因」的個體都逃不過天擇淘汰的命運。
馬頭山地區屬於砂岩、泥岩混雜的地質環境，蘊藏豐富地下水，還有大量湧泉水，當地人幾百年來都利用此水源生活。這樣的環境也孕育了豐富的生物多樣性，尤其哺乳動物的種類與數量更是相當可觀。中山大學生物科學系博士陳溫柔曾在2007年博士論文的一個章節中探討厚圓澤蟹對惡地環境的生存演化適應，指出厚圓澤蟹是廣泛分佈於台灣西南部惡地環境的優勢蟹種，但主要活動範圍僅限河川支流與小野溪附近的狹小區域，族群數量很小。不過現在我們了解到，厚圓澤蟹成蟹事實上可以棲息在遠離淡水的地方。
厚圓澤蟹成蟹多棲息並活動於較乾燥的地區，身體呈灰白色，與乾燥的月世界泥岩惡地顏色十分接近，可做為良好的保護色。稚蟹對水份的需求較高，棲息在較潮濕的山溝、溪流河岸處，體色呈灰褐色，近似潮濕泥土的顏色。根據陳溫柔的觀察，抱卵母蟹從2月開始出現、5月時最多，第一期稚蟹在5月孵化，恰好搭上台灣西南部地區雨季開始的時間。孵化後的小螃蟹只在母蟹腹部待上四天即開始獨立生活，直到長成成蟹、展開艱困的乾旱惡地求生歷程。
那麼成蟹又是如何適應乾燥無水的陸地生活呢？厚圓澤蟹頭胸甲鰓域處的甲殼特別隆起，鰓室內壁的血管也清晰可見，顯示鰓室內壁表面的「肺」構造相對發達，能直接吸入空氣中的氧氣。此外，厚圓澤蟹挖出的洞穴平均深度56公分、長60公分，與地表接近垂直，牠們每天離洞外出活動的距離平均不超過1.5公尺，洞穴無疑是厚圓澤蟹對抗惡地乾旱環境的最重要庇護所。
從我在馬頭山地區所觀察到厚圓澤蟹的洞穴數量，以及隨後於11月12日凌晨一場大雨過後所見到的螃蟹數量來推估，其族群密度與1994年台灣陸生型澤蟹棲息密度最高的恆春半島黃灰澤蟹相當。只不過20多年來，黃灰澤蟹的密度已大不如前，剩下的數量恐怕已不到從前的1/10，而馬頭山地區的厚圓澤蟹族群則在幾乎未受干擾的情況下，仍維持健康、穩定的狀態。
對我來說，陸蟹是大地之母創造出的「未來世代物種」，在地球上最接近天堂的熱帶島嶼中誕生，也在此等待地球生命演化史的接班機會。大地之母一定特別鍾愛她的陸蟹子民，讓陸蟹在所棲息的生態系中扮演全方位的生態角色；許多陸蟹集各種角色於一身，從初級消費者、次級消費者到頂級消費者，以至清除者及分解者，部份物種甚至成為所謂的「關鍵物種」（keystone species），影響其生態系中的物種多樣性。台灣何其有幸，擁有世界上物種多樣性最高的各種陸蟹；但這些陸蟹又何其不幸，與缺乏「保育基因」的台灣人共處一島，許多族群難敵人為干擾、近年紛紛殞落謝幕。
馬頭山地區是台灣西南半壁各種珍稀原生動植物的最佳生存環境，堪稱乾旱惡地中的「諾亞方舟」。很不幸地，由於馬頭山地處偏遠、地價便宜，在2015年被選定為「事業廢棄物掩埋場」預定地。業者聲稱該地區泥岩具有不透水性，適宜做為掩埋場，完全不顧可能污染當地水源並破壞野生動植物的重要棲地。馬頭山地區厚圓澤蟹及諸多動植物的未來將何去何從，就看我們能否做出「利蟹利己」、富有智慧的抉擇了！
厚圓澤蟹小檔案
●台灣特有種陸蟹，為陸棲型的大型溪蟹。母蟹在乾季末期抱卵，雨季開始時卵孵化出小螃蟹。
●成蟹的體色呈灰白色，稚蟹則呈灰褐色，都與其棲息環境背景顏色接近，可做為良好的保護色。
●分佈在高雄、台南低海拔的泥岩惡地地區。大多數地區的族群數量稀少，高雄馬頭山地區則有龐大族群。
