香蕉的前世與今生
每當你品嚐細緻香甜的香蕉，可曾想過它從何而來？它的身世經歷重重波折，如今香蕉作物又因真菌病害而面臨險境，科學家正尋求解方。野生種是香蕉品種的演化之本，未來或將成為抗病救星。
撰文／邱輝龍
今年下半年台灣香蕉大豐收，物美價又極廉，雖苦了蕉農，消費者卻吃得開心。說到香蕉，研究香蕉遺傳資源數十載的我時常遇到有人詢問：香蕉果肉吃起來柔軟細嫩，從不需剔除籽，難道香蕉作物不會產生種子？還有，為什麼香蕉有長有短、或粗或細，差異如此之大？會特別提這兩個問題，是因為本質上它們其實互為關聯。
在品嚐香蕉美味的同時，你可能會注意到，在香蕉果肉中軸附近有許多黑點，有些看起來很清楚、有些不然。這可不是果實品質不良造成的，實際上這些黑點正是種子，不過是已退化或發育不良的種子。而這類果肉佈滿黑點的香蕉，市面上環肥燕瘦都有，形狀與果皮顏色也不盡相同，原因就在於它們是栽培種（cultivar）或所謂的食用香蕉。目前全球的香蕉栽培種至少有1000個品種（包含品系），換句話說，若你每天吃一個品種，要兩年多才能嚐遍世界上全部的香蕉種類。
所有天然的香蕉栽培種都是從野生種演化而來，目前已知的野生種有70餘種（species）。追溯源頭，大部份栽培種的原種（progenitor）主要是起源於東南亞及南亞等地區的尖蕉（Musa acuminata）和拔蕉（M. balbisiana）。這兩個原種經歷了長時間的種內或種間雜交、多倍體化、體細胞變異（由於長時間無性繁殖）及人為選拔等過程，造就了現今具有各種遺傳組成與倍數性的栽培品種。
台灣本島及一些離島也可找得到野生種香蕉，據我和其他研究人員調查，至今共記錄了五種台灣原生種：雅美芭蕉和阿寬蕉（M. itinerans）之下的四個變種（variety），即台灣芭蕉、噶瑪蘭芭蕉、泰雅芭蕉和中華芭蕉，以及一外來歸化種拔蕉；其中台灣芭蕉分佈最廣，在中低海拔的山坡地都可見到。
當你在野外發現野生種，若正值結果期，不妨注意觀察果實。不同於我們常吃的栽培種香蕉，這些野生種儘管粗細不一，但通常較短，掰開一看，可以看到果肉充滿又黑又硬、大小如木瓜籽、形狀不規則的種子。
演化造就美味香蕉
至於我們吃的香蕉，是如何從果肉中有種子的野生種變成沒有種子的栽培種，可能得從5000萬年前左右陸地上開始有芭蕉科植物說起。此類群是相當古老的多年生單子葉草本植物，有著長長的綠色假莖、寬大的葉片，花序通常在假莖頂端抽出，從基部至尾端分別是雌花、兩性花以及色澤艷麗的紡錘狀雄花苞（雄花在苞片裡面），而成串的香蕉果實便是從基部雌花發育而來。野生種香蕉的果肉含有密密麻麻、又黑又硬的種子，直到某一天，有些香蕉植株發生天然的基因突變，讓果實不再充滿種子，此特性用現在的術語來說，就是不需經由授粉或其他刺激的單性結果（vegetative parthenocarpy）。
當帶有此特性的香蕉植物再度發生突變，使其雌蕊逐步由部份不稔（sterility）演化為絕對雌不稔，也就是雌蕊的胚囊發育不完全或沾附於雌蕊柱頭上的花藥無法伸入花柱與胚珠結合，這時就產生果肉中完完全全沒有種子的香蕉。隨後人們廣為傳播與選拔，便造就了現今各式各樣的栽培種，依用途粗略來分，從我們熟悉的鮮食蕉（dessert banana），到許多熱帶地區日常飲食中重要的澱粉類主食菜蕉（plantain），估計全球每年生產超過1.4億公噸。
那麼，栽培種香蕉又為何長短粗細不一呢？這主要是因遺傳組成與倍數性的不同。一般而言，行有性生殖的生物會從雌雄親代各得到一套染色體，稱為二倍體，當生物體內擁有多於兩套染色體，便形成所謂的多倍體。這種情形在動物界並不多見，但在植物界相當普遍，開花植物中有30~70%即為多倍體。多倍體的植株形態表現程度常超越親本或祖先，其根、莖、葉、花及果實等器官都要比原二倍體植株更為粗大，生長勢也較強。我們在市場上見到的一些較短或細的香蕉，例如蛋蕉和美人蕉，即為二倍體，而我們最常吃的北蕉和芭蕉則是三倍體，因此看起來較粗也較長。
一般而言，二倍體生物在繁殖過程中會透過減數分裂形成單倍體的配子。然而當減數分裂控制因子發生突變，或在減數分裂前生殖細胞異常，造成減數分裂回復（meiotic restitution），便可能形成帶有孢子體染色體數的配子（2n配子）；以香蕉植物為例，諸如日照、溫度、濕度等環境因子也會影響2n配子的產生。在香蕉栽培種中不乏會產生2n卵及花粉的個體，而三倍體的產生便是因二倍體雙親之一產生2n配子並與帶有n配子的另一親本雜交而來。由於其染色體數是基數（2n＋n＝3n），減數分裂時染色體配對不容易成功，使得種子無法發育而不稔。
四倍體栽培種的產生，主要是源於產生n花粉（n＝x）的二倍體父本與具有孢子體染色體數卵子的三倍體母本（n＝3x）結合，或是產生2n花粉（2n＝2x）的二倍體父本與具有雙套染色體數（n＝2x，通稱雙單倍體）卵子的母本結合而來。值得一提的是，產生n雌配子（n＝2x）的四倍體種與產生n雄配子（n＝x）的二倍體雜交，是形成三倍體的另一條路徑，而且還是主要的演化途徑。
全球市場上常見的商業品種大部份是三倍體或二倍體，且幾乎都是天然發生的，也就是說，我們吃的香蕉多是來自老天爺的恩賜。四倍體品種雖然產量不錯，但果肉常帶有種子，果實品質也未達商業標準，目前僅人工育成的Goldfinger於1995年在澳洲登記為商業品種。
