地表最強入侵種
地球上曾住著許多不同的人屬物種，但唯有我們智人能廣佈全球。以往認為複雜的大腦、精細的生活工具是大功臣，但新假說以宏觀的角度剖析，「夥伴」和「武器」才是關鍵。
撰文／馬里恩（Curtis W. Marean）
翻譯／涂可欣
重點提要
■在所有曾出現過的人屬物種中，只有智人能佔領整個地球。
■科學家一直百思不解，我們智人如何能散佈得如此遠又廣？
■新假說指出，智人獨有的兩項創新是我們能主宰世界的關鍵：願意與無血緣關係者合作的遺傳傾向以及先進的投射式武器。
大約在七萬年前，智人（Homo sapiens）離開了非洲，勢不可擋地開始擴散到全球各個角落。雖然歐洲和亞洲曾有其他人屬物種定居，但僅有我們智人祖先最終能遷居到所有主要大陸和許多島嶼鏈。這並不是一般的散佈，凡智人所及之處都發生了大規模生態變化：許多遇到他們的古人類和動物皆告滅絕，毫無疑問，這是地球史上影響最劇的遷移事件。
古人類學家對於現代智人如何及為何能擴散到全球且位居主宰地位，一直有不同的看法。有些專家認為，因為我們的祖先演化出較大、較複雜的腦，才能進入全新的地區，應付遭遇到的陌生挑戰；其他人相信，智人能從非洲拓展開來，靠得是新技術，讓他們能以前所未見的效率狩獵和殺敵。第三種說法則指出，氣候變遷削弱了住在其他地區的尼安德塔人和其他古人類物種族群，讓具優勢的現代智人趁隙接收他們的地盤。然而這些假說都不能提供一個完整的學說，來解釋智人為何分佈如此廣闊，事實上，這些理論只能解釋智人在特定地區（例如西歐）的活動記錄。以這種拼拼湊湊的方法來探討智人遍佈整個地球，誤導了科學家，而人類的大擴散是包含數個階段的單一事件，因此應該以單一研究課題的方式來探討。
過去16年來，我在南非南部海岸的尖峰角（Pinnacle Point）帶領的挖掘工作，以及生物和社會科學理論的進展，讓我構思出智人如何征服全球的另一個可能情境。我認為智人的擴散，發生在我們這個物種演化出一種新的社會行為時：我們的基因裡有著願意與無血緣關係者合作的傾向，這種傾向再加上我們祖先卓越的認知能力，讓他們能靈活適應新環境，並有助於創新，從而促成了改變局勢的技術發展：先進的投射式武器有助我們祖先踏出非洲，讓世界隨著他們日益強大的心智能力而改變。
渴望拓展，勢如破竹
要感受智人佔領全球是一件多麼非凡的壯舉，我們必須回到20萬年前智人剛起源於非洲時。那些解剖構造上屬於現代人類、外觀與我們一樣的祖先，有10萬年只在他們的發源地活動。大約10萬年前，有一批人曾短暫進入中東，但顯然無法繼續拓展，他們欠缺了一個必要優勢。然後到了7萬年前，有一小群創始族群再度踏出非洲，開始成功探索新地區。當這些人來到歐亞，他們遇到了其他相近的人屬物種，例如西歐的尼安德塔人和最近才在亞洲挖掘出來的丹尼索瓦人（Denisovan）。現代智人入侵不久後，古人類物種就滅絕了，不過他們的DNA因為不同群體間雜交繁殖，而留存在現今人們的體內。
一旦現代智人抵達亞洲東南海岸，便面對了一望無垠的海洋，但是他們毫不畏懼，持續拓展領土，這些人和我們一樣，憧憬並渴望探索、征服新大陸，於是他們建造了能在海上航行的船隻以橫渡大洋，最遲在4萬5000年前抵達了澳洲。智人是第一個來到世界這一角的人類，他們很快就憑藉著用火和投擲的矛，散佈到整片澳洲大陸，許多長久生活在這裡的最大型奇怪有袋動物紛紛滅絕。到了大約4萬年前，一群開路先鋒發現了一座陸橋可進入澳洲南方的塔斯馬尼亞，然而最南端海洋的驚濤駭浪阻擋他們往南極洲邁進。
在赤道的北側，有一群智人往東北穿過西伯利亞，沿著北極外緣擴散，雖然陸上和海上的冰曾經暫時阻擋智人前往美洲。科學家對智人何時進入新大陸有激烈爭論，但研究人員皆同意，最遲在1萬4000年前，智人已克服那些障礙，橫掃這個野生動物從未見過人類獵人的新世界，並在短短數千年內，抵達南美最南端，隨之而來的是乳齒象和巨型樹懶等冰河期新世界野獸的大規模滅絕。。
接下來的一萬年，非洲馬達加斯加島和許多太平洋島嶼依然沒有人跡，但是在幾千年前，航海遠征的智人發現並移居幾乎所有海島，這些島嶼也像其他智人定居的地方一樣，生態系遭摧毀、物種滅絕，環境隨著我們祖先的心智能力發展而改變。至於人類移居南極洲，則是工業時期的事了。
絕佳合作，無情競爭
智人是如何辦到的？局限在發源地10萬年後，我們的祖先如何打破藩籬，拓展到已有其他人屬物種定居的地區，甚至進一步移居全世界？一個成熟的散佈理論必須說明兩件事：第一，解釋為什麼人類的擴散發生於特定時期、在過去卻行不通；第二，提出人類得以跨越陸地和海洋而快速散播的機制，這機制讓智人有能力隨時應變新環境並取代古人類。
我認為，智人能躍升為地球統治者是因為出現了某些性狀，讓我們一方面成為絕佳的合作夥伴，另一方面又是強勁無情的競爭對手。現代人類具備了這些無敵的特質，尼安德塔人和其他滅絕的近親物種則欠缺。美國亞利桑那州立大學的人類學家希爾（Kim Hill）曾描述一組「人類獨特性」特質，是最新增列的重要性狀。
我們現代人類與他人合作的程度可說非常密切，我們能與無血緣關係者甚至陌生人，進行極為複雜、具協調性的群體活動。試想一下，加州大學戴維斯分校人類學家赫迪（Sarah Blaffer Hrdy）在2009年出版的《母親與其他人》書中描述的場景：幾百隻黑猩猩排隊、登機、平和且穩定地坐了數個小時，然後像收到指令的機器人一般離開；這情境實在令人難以想像，真的黑猩猩必定會打鬧成一團。不過我們的合作天性有利有弊，一個會挺身護衛被迫害陌生人的物種，也會與無血緣關係的人聯手發動戰爭，並且在競爭中毫不留情。我和許多同事相信，人類合作的天性，我稱為高度親社會性（hyperprosociality），並不是學習而來的傾向，而是智人才擁有的遺傳性狀。某些動物可能也會表現些許類似行為，但人類擁有的特質截然不同。
至於人類如何獲得這類遺傳傾向、從而建立我們的超級合作特性，則是個難解的問題。不過，社會演化數學模型提供了重要線索，聖塔菲研究院經濟學家鮑爾斯（Sam Bowles）的研究顯示，使高度親社會性得以傳承的最佳條件，很矛盾地，竟然是在當群體間有衝突時。一個群體中有較多親社會行為的人，就能更有效合作從而贏過競爭對手，並促使這種行為的基因傳給下一代，使高度親社會性得以傳播。加州大學戴維斯分校生物學家李謝森（Pete Richerson）和亞利桑那州立大學人類學家包艾德（Rob Boyd）的研究也指出，當一個亞族群的總人口還很少、而且群體間競爭激烈時，最有利於這種高度親社會性的傳播，後來繁衍出我們現代人類的最原始非洲智人，他們面對的情形正是如此。
危險戰鬥的經濟策略
一個狩獵採集群體大約為25人，他們會和其他群體成員透過通婚、交換物資，以及相通的語言和風俗習慣等建立關係，多個群體聚集成部落。他們有時會與別的部落打鬥，不過這樣做有極大風險，這也引出了一個問題：什麼因素讓人們願意參與危險戰鬥？
現任職於奧巴尼大學的布朗（Jerram Brown）在1964年提出了經典的「經濟防守性」（economic defendability）理論，解釋鳥類不同程度的侵略性，讓我們了解什麼時候是值得爭鬥的。布朗認為，個體為達特定目標以求獲得最佳生存和繁殖機會時，會表現出侵略行為，當利於這些目標時，天擇偏好戰鬥行為。所有生物都有一個重要的目標：確保食物供應無虞，所以當生物可以獨佔食物時，天擇偏好捍衛食物的侵略行為。如果食物是無法獨佔的，或防守的代價過高，侵略行為就會有反效果。
在另一篇發表於1978年的經典論文中，當時任職於康乃爾大學的戴森–哈德遜（Rada Dyson-Hudson）和史密斯（Eric Alden Smith）利用經濟防守性來解釋生活在小群體的人類，認為當資源是可預期且密集時，捍衛資源是合理的行為。我要補充的是，這些資源必須對生物至關重要，畢竟沒有生物會守護不需要的資源。這個道理至今依然不變：不同的族裔和國家會激烈搶奪可預期的密集珍貴資源，例如石油、水和富饒的農地。這個有關領域的理論說明了環境造成群體間的衝突，合作行為會讓爭鬥持續發生，然而這情形在早期智人生活的世界並不普遍，只出現在具有高品質、密集、可預期的資源之處。非洲多數地區的陸地資源都稀少且不可預期，這也解釋了為什麼研究那裡的狩獵採集族群時，會發現他們大多不願花時間和精力防守邊界。但這個規則也有例外，特定濱海地區有非常豐富、密集及可預期的貝類食物，從全世界民族誌和考古學中有關狩獵採集族群戰爭的記錄，可看出使用濱海資源的社會（例如北美太平洋海濱）衝突最激烈。
人類的基本飲食最早從什麼時候開始以密集、可預期的食物來源為主？數百萬年來，我們的遠古祖先尋找陸地的植物和動物為食，偶爾吃些內陸水產，這些食物的分佈密度都偏低，而且大多不可預期，因此，我們的祖先必須不斷奔走以尋找下一餐，族群也高度分散。然而，隨著人類認知能力越來越複雜，有一群人發現了以貝類為食的濱海生活方式。
我的團隊在尖峰角遺址的挖掘工作顯示，這種轉變始自16萬年前的非洲南部海岸，在那裡，人類首次開始爭取高品質、密集、可預期的資源，這個發展將引發重大的社會變革。
遺傳和考古證據顯示，智人源起不久後，就遭遇了人口銳減的窘境，因為在19萬5000~12萬5000年前，地球溫度大幅下降，在這段嚴酷的冰河期，內陸生態系不易找到食用的植物和動物，濱海環境成為智人的覓食避難處，因此對我們物種存亡至關重要。
這些濱海資源也成為戰爭的起因，最近南非曼德拉都市大學的馮克（Jan De Vynck）在非洲南部海岸所做的實驗顯示，貝類礁石生產力極高，採集一小時可取得的熱量高達4500卡。我的假說基本上指出了濱海食物是密集、可預期且有營養的食物來源，因此，這些食物來源引發了人類高度的領域性，而領域性導致了不同群體間的衝突。群體間經常戰鬥，提供了選擇群體內親社會行為的條件，合作守衛貝礁、維持這珍貴資源的獨享權，讓親社會行為在族群內擴散開來。
投射式武器，如虎添翼
當群體內無血緣關係者有了集體行動的能力，智人逐漸成為一股勢不可擋的力量，但我推測他們還需要一項新科技：投射式武器，才能完全發揮征服世界的潛力。這項發明需要長期醞釀，科技是具有加成性的，建立在過去實驗和知識的基礎之上，然後變得越來越複雜。投射式武器的發展應該也遵循相同的軌跡，剛開始可能是從用來刺戳的木棍，改良為可投擲的矛，然後進化為利用槓桿發射的梭鏢（atlatl），再衍生出弓箭，最後發展成現代各式瘋狂且致命的投射式武器。
每一次汰舊換新，這些技術就更具殺傷力。頂端削尖的簡單木棍形成了木矛，雖能造成刺傷，但失血速度不快，傷害有限。如果把木矛綁上磨銳的石頭，就能增加傷口嚴重性，不過需要一些相關製造技術：把石頭磨出尖角，成為可刺穿動物的石刃，石刃底部則做成可連接或固定在木矛上，變成可握持的型式；至於如何把石刃連接在木矛上？也許用黏膠、也許用綑綁，有時兩者皆用。現任職於南非開普敦大學的威金斯（Jayne Wilkins）和同事指出，在南非卡圖潘一號（Kathu Pan 1）遺址發現約50萬年前的石器，功用即是矛頭。
卡圖潘一號遺址文物的古老年代，代表這項手藝來自尼安德塔人和智人的共同祖先。不出所料，約20萬年前的後期文物顯示，兩個後裔人種皆會製造這類工具。尼安德塔人和早期智人都具有相同技術，意味兩個人種有一段時期勢均力敵，不過情勢後來轉變了。
專家同意，考古記錄顯示小型石器的出現，象徵著真正投射技術的來臨，因為輕巧和彈道學對投射極為重要，這樣的石器徒手使用太小，所以應該是嵌入骨頭或木頭上的凹槽，做成可長距離高速投擲的武器。已知最早的例子正是在尖峰角發現的微石器（microlithic）技術，我的團隊在編號PP5-6的石洞裡發現了人類長期居住的記錄。澳洲臥龍岡大學的地質年代學家賈可布斯（Zenobia Jacobs）利用光刺激發光定年法（optically stimulated luminescence dating），判斷PP5-6的年代是在9萬~5萬年前，從這遺址出土的最古老微石器年代約為7萬1000年前。
微石器出現的時間，意味氣候變遷可能促使這項技術的發明。在7萬1000年前，PP5-6的居民使用石英岩來製作大型石矛和石刃，根據亞利桑那州立大學費雪（Erich Fisher）團隊的研究顯示，當時尖峰角很靠近海邊，而以色列地質調查所的巴馬修斯（Mira Bar-Matthews）和布勞恩（Kerstin Braun，現為亞利桑那州立大學博士後研究員）的重建模型顯示，當時的氣候和環境條件與今日類似，當地冬天多雨，植被以灌木為主。但到了7萬4000年前開始進入冰河期，海平面下降，露出濱海平原，夏天雨量增加，產生富含養份的草原、大片以相思樹為主的森林。我們猜想，這裡的生態系發生極大的變化，那些夏天向東、冬天向西遷徙以追逐雨水和鮮草的草食動物，開始出現在這原本淹沒於海水的陸地上。
我們還不清楚究竟為什麼PP5-6的居民會在氣候變遷後開始製作小而輕便的武器，或許是為了捕捉遷徙而路過這新平原的動物。不管原因為何，那裡的人發展出靈巧的方法來打造小型工具：他們找尋新材料矽結礫岩（silcrete），並用火加熱，使其更容易打磨成小而銳利的尖頭。只有在氣候變遷下，居住在這裡的早期智人才能因相思樹的擴散而取得足夠的柴火，用在微石器製造的加熱過程，並讓這項技術長久傳承。
我們還不清楚這些微石器用在何種投射技術上。我在南非約翰尼斯堡大學的同事隆巴德（Marlize Lombard）研究了其他遺址略晚期的石器，認為它們代表弓箭的起源，因為石器的磨損模式類似我們在箭頭上看到的情形。但我並不完全信服這假說，她的研究並沒有測試梭鏢的磨損模式，我認為不管是在尖峰角或其他遺址，較簡單的梭鏢出現時間應該比複雜的弓箭更早。
我還猜想，早期智人可能如同近代民族誌中記錄的非洲狩獵採集族群一樣，已發現了毒物的功用，並用來提高投射式武器的殺傷力。用矛狩獵時，最後殺戮階段是一片混亂：心跳狂亂、胸肺猛烈起伏、砂塵瀰漫、血花四濺、刺鼻的汗臭與尿味，危機四伏，奔跑的動物終於因疲累和失血而不支倒地，但牠們還有臨死絕招，本能讓牠最後一次掙扎站起，衝到獵人面前，把角猛刺獵人腹部。尼安德塔人英年早逝和傷痕累累的遺骸，顯示了用手持矛近距離獵捕大型動物的慘烈後果。想想遠距離丟擲投射式武器以及用毒物麻醉動物的好處：獵人可以安全靠近獵物，生命不受威脅而結束這場追逐。投射式武器是一項突破性的創新發明。
殲滅異族的反思
高度親社會行為再加上投射式武器，驚人的新物種誕生了！其成員能組成團隊、成為行動一致且頑強不屈的掠食者，面對他們，沒有任何獵物或敵人是安全的。有了這些強大的特質組合，說著六種不同語言的六個人也能節奏一致地划槳、乘著10公尺高的海浪，讓持魚鏢者能在領頭人的指揮下爬到船頭，把致命的鐵叉擲入鯨魚的身體，儘管在這海中巨物眼中，他們如同小鰷魚一般。同樣地，由20個相互聯繫的小群體組成的500人部落，可派遣軍隊來報復侵佔領土的相鄰部落。
競爭與合作並存，這種奇怪組合的出現，可解釋為什麼7萬4000~6萬年前當冰河期讓非洲大片土地再度不適合居住時，智人的人口數並未像過去一樣銳減；事實上，他們還擴散到南非。靠著各式先進工具蓬勃發展，這次的差別在於智人具備靈活的社會關係和技術，足以應付任何環境危機，他們成為陸地上最強勢的掠食者，後來也能稱霸海上。這種掌控任何環境的能力是打開非洲大門、邁向世界其他地區的關鍵。
古人類物種跟不上這腳步，武器也無法和新型武器匹敵。科學家對於我們的近親物種尼安德塔人為什麼會滅絕，一直有爭議，我認為最讓人不安的解釋或許是最可能發生的情形：入侵的智人把尼安德塔人視為競爭威脅而將其殲滅，這是智人演化出來天生要做的事。
有時候我會想像智人和尼安德塔人致命相遇的情景。尼安德塔人可能會圍坐在營火旁，吹噓著與洞中巨熊和猛獁象的激烈搏鬥，在歐洲冰河的灰暗天空下奮戰，赤足走在滴著兄弟和獵物血跡的冰上。然後有一天，天地變色，恐懼取代了勇猛，善講故事的尼安德塔人說到了進入這片土地的新人類，那些敏捷聰明的陌生人可以把長矛拋擲到不可思議的距離，而且精準無比，他們甚至會成群結伴夜襲，屠殺男人和小孩，並劫走婦女。
尼安德塔人是智人靈巧發明和合作特性的最早犧牲者，他們悲慘的遭遇能讓我們了解，為什麼到了今日，世界上仍有種族大屠殺的事件發生。當資源和土地變少，我們會把長相與我們不同或說不同語言的人視為「異族」，然後拿這些差異做為消滅或驅逐他們的藉口。科學已找出了一些刺激因素，會觸發我們這個與生俱來的傾向：把別人劃為「異類」、並殘忍對待他們。
但是，智人演化成在資源不足時會有激烈反應的物種，並不表示我們就必須固鎖在這樣的反應中，「文化」可超越最強烈的生物本能。我希望在認清為什麼我們會在資源匱乏時本能地想攻擊彼此之後，能讓我們超越惡意的衝動，並遵守我們最重要的文化訓戒：絕不再犯。
涂可欣是陽明大學神經科學研究所碩士，曾經於美國伊利諾大學遺傳所進行博士研究，現專職科普翻譯。
演化
我們的合作天性有利有弊，一個會挺身護衛被迫害陌生人的物種，也會與無血緣關係的人聯手發動戰爭，並且在競爭中毫不留情。
