草坪上的迴旋舞者—綬草
"綬草是少數能棲息於人類活動區域的蘭科植物，常見於公園綠地、花圃草坪等開闊的草生環境。 "
撰文／許天銓
每年4、5月間，伴隨連綿的春雨，原本平凡無奇的草坪上常倏地冒出串串細小紫花。綬草（Spiranthes sinensis）這平易近人卻又獨樹一格的野生蘭花，只在這個時節引起人們的注目。
綬草是少數能棲息於人類活動區域的蘭科植物，常見於公園綠地、花圃草坪等開闊的草生環境；也生長於河床、天然草原及中低海拔公路邊坡與樹林邊緣的開闊地。雖然綬草在台灣可說是最常見的野生蘭花，就系統分類與植物地理的觀點來看，綬草卻有特殊的地位，因為綬草亞族（Spiranthinae）的分佈中心為美洲，約300個物種中僅有少數幾種分佈於歐、亞、非洲大陸，也成為蘭科中極少數發源自新世界而播遷回舊世界的類群。由於綬草沒有近親存在，招牌的螺旋狀花序加上蓮座狀叢生的線形葉片，在台灣的400多種原生蘭科植物中顯得相當獨特。
達爾文可能是最早受到綬草吸引的博物學者之一，在1860年代他便曾詳細觀察歐洲的旋花綬草（S. spiralis），發現其花朵的排列方式加上「雄蕊先熟」的機制，配合了主要的傳粉者熊蜂（Bombus sp.）的行為模式，顯著增加了花粉傳遞與異株授粉的機會，也顯示了綬草精巧的花朵結構乃是配合傳粉者長久演化的結果。
依據過往的研究，亞洲的綬草也擁有類似旋花綬草的傳粉機制，但情況並非這麼單純，因為除了典型的蟲媒族群，也有以自交為主要傳粉模式的族群，它們的花期通常相當短暫，結實率極高，有時花朵不甚開展或完全閉鎖，但其他形態特徵則不一定有明顯的區別。這些形態與生殖模式的變化也造成分類學者的困擾，因為自交的族群，理論上與異交的蟲媒族群會產生生殖上的隔離，相當程度地符合某些對於物種的定義，但又因外部形態的差異並不顯著，加上獨立出自交類群後，「典型」綬草是否仍是單系群的爭議，使它們的分類地位一直無法得到廣泛認同。
1975年發表的香港綬草（S. hongkongensis）即是與綬草極為接近的自交類群，其蕊柱頂端的蕊喙（rostellum）退化，使花粉塊與柱頭直接接觸，造成自花授粉。香港綬草常被認為只是綬草的變異個體，近年研究則顯示香港綬草是由雜交生成的異源四倍體，二倍體的綬草是可能親本之一，但另一親本仍未明。原先香港綬草並未在香港以外地區有發現的記錄，但最近筆者發現此類群亦分佈於台灣，相關論文已準備刊出。由於香港綬草的野外族群常與綬草分佈相同的區域，而且形態上的差異需相當仔細地觀察方能確認，推測此種分佈的區域應該更廣泛。
在台灣中、南部中海拔山區，尚存在另一個自交的類群，在2011年發表為義富綬草（S. nivea）。形態上，義富綬草與香港綬草相當接近，但初步觀察顯示，此類群花粉塊常發育不良，且子房在柱頭未顯授粉跡象時便已經膨大，因此筆者推測它是一個行無融合生殖（apomixis）的類群，也就是不經受精過程就直接產生種子。無融合生殖在蘭科及綬草屬中並非特例，但多見於寒帶及溫帶的類群，例如北美的俯花綬草（S. cernua）。義富綬草無融合生殖的模式若能確認，將會是台灣蘭科植物的首例。值得注意的是，無融合生殖的族群因基因傳播的特性，形態上各種細微突變往往得以保留並擴張，而形成龐大的複合種群（species complex），台灣的綬草族群是否有類似情況，仍有待更完整的調查與研究。
無融合生殖種群除造成分類上的難題，對保育生物學也有影響。特產於美國德州的帕克綬草（S. parksii）是個例證，此類群與分佈普遍的近緣種俯花綬草均採無融合生殖，但花部形態有明確的差異，因此被視為獨立的物種，又因其分佈局限且族群極小，使州政府挹注資源推行保育工作。然而2008年發表的分子譜系學分析結果，卻顯示帕克綬草與俯花綬草的遺傳組成幾乎沒有差異，也沒有隔離或種化的傾向，因此只能算是俯花綬草因無融合生殖特性而留存下來的一個特殊表型，是否仍有加強保育的必要，需要重新檢討。
