福爾摩沙綠寶石 ─ 翡翠樹蛙
說到翡翠樹蛙，我不得不提起多年前看過的一齣電影「綠寶石」（Romancing Stone）......
撰文／周文豪
說到翡翠樹蛙，我不得不提起多年前看過的一齣電影「綠寶石」（Romancing Stone）。片中麥克．道格拉斯飾演的探險家在南美洲邂逅一位女記者，兩人一起在叢林中出生入死，就為了尋找一顆稀世綠寶石。這麼一塊石頭可以讓人為之瘋狂、捨命追尋，必定是塊珍寶。果然，偌大的綠寶石現身之際，整個劇院鴉雀無聲──那綠寶石美得教人屏息，陶醉不已。
在真實的世界裡，英國倫敦維多利亞與艾伯特博物館珍藏一塊綠寶石，造型是隻青蛙。那是皇家的寶物，只要看它一眼就會終生難忘，我甚至感到難以置信，世界上竟然有這麼美的東西。看到那晶瑩剔透的青蛙綠寶石，驚豔之餘並不會想要納為己有，反而恨不得全世界的人都可以擠過來，送上70億個驚歎號！
不管你信或不信，我初邂逅翡翠樹蛙的那一刻，真覺得我遇到了綠寶石，或以為是維多利亞與艾伯特博物館的寶石蛙再現，激動得一顆心幾乎就要跳出來！現在我們知道，從全球的蛙類分佈來看，只有東亞外緣的台灣島北部山區才可見翡翠樹蛙，無疑是台灣叢林中活生生的綠色珍寶。
1983年，現已退休的台灣師範大學生命科學系教授呂光洋在新北市新店郊區做野外調查時，發現了一種全身翠綠、四肢修長、眼睛前後還鑲著金線的稀有樹蛙，呂光洋教授神來一筆，命名為翡翠樹蛙。然而，剛迎來這驚喜的發現，不久卻傳來一則令人氣餒的消息：當初發現翡翠樹蛙的地點因翡翠水庫興建，從此隱沒水面之下。眼見其生育地甫發現即遭淹沒，學者無不呼籲善加保育。幸好事後調查仍可在水庫周邊看到零星族群，只是我一直無緣親睹其廬山真面目。
七年尋覓不得，直至1990年7月3日，我與自然科學博物館一位同事不經意闖入翡翠水庫附近海拔約400公尺的廣興山區，受到滿山滿谷陣陣未曾聽聞的蛙鳴吸引，循聲索「蛙」之下，方知是仰慕已久的翡翠樹蛙。面對這麼大的族群，我蹲跪在樹叢中細細欣賞牠們的英姿，也不禁感謝上蒼在這裡給牠們留下棲身之地。當晚，我錄下牠們奇特的鳴叫聲，繼而寫成一篇論文探討此蛙在鳴叫上的演化與適應，後來又發表其蝌蚪形態與生態的研究。
研究翡翠樹蛙最為透澈者當屬陳賜隆（現為台北市立動物園保育研究中心助理研究員），當年他在呂光洋指導下完成翡翠樹蛙的生殖行為及生態研究的碩士論文。1990~1992年，他在翡翠水庫附近的大桶山山區進行觀察研究，發現翡翠樹蛙幾乎全年皆可生殖，以每年9~11月為生殖高峰期，3月春雨來臨時另有一個小高峰，看來，翡翠樹蛙的生殖活動受到雨量和溫度的影響。想當初我與同事在廣興山區微雨中巧遇翡翠樹蛙時，牠們正熱切執行繁殖大計。
生殖大事：翡翠樹蛙雌大雄小，有明顯的體型雙型性；圖中雌雄蛙正在進行假交配，此過程會刺激雌蛙排卵，在水面正上方的懸枝產下卵泡，此泡沫型卵塊主要由雌蛙以其後肢踢打形成。配對至產卵結束的時間大多逾四小時。
水邊的繁殖交響夜曲
一般狀況下，雄蛙會多重出入繁殖水域，累積停留天數約一星期。雌蛙則僅在產卵當天出現，因此每夜進行繁殖行為的個體為雄多於雌，交配時可見一雌多雄的配對情形。
雄蛙大多在植物上鳴叫，主要是為了宣告領域或與性擇有關。雄蛙鳴聲傳得遠，可分為宣告聲、求偶聲、遭遇聲、釋放聲、壓迫聲，但常聽到的宣告聲其實混雜著求偶聲與遭遇聲。雄蛙用於遠距宣告的聲音是單音節的「呱啊」聲，由7~12個變頻快速脈衝所組成；「呱啊」聲之後常搭配音頻較低的多音節「嘓嘓嘓」音，或許這就是陳賜隆論文中所稱的求偶聲；單音節的「呱啊」聲後偶爾出現3~19個長串的「咯咯咯……」連續脈衝，這或許是陳賜隆所稱的遭遇聲，用於短距離定位，讓雌蛙知道自己的位置。（近來聽曾志朗教授演講，他說曾遇見一位視障人士，能自己發聲並從回音辨物、辨位、辨距，他發的音就是類似「咯咯咯……」的連續脈衝型聲音。）雄蛙在宣告之時分別混有求偶聲與遭遇聲，是很特別的複合音，也顯示雄蛙的短距離溝通能力較佳，彼此短兵相接的敵對行為並不常見。
等待繁殖的雌蛙受到雄蛙鳴聲引導，在黑暗中接近雄蛙與之交配，隨即雌蛙會在水域周圍或水面正上方的懸枝尋找適合的產卵處。根據陳賜隆的觀察，雌蛙會產下白色卵泡，而且每產完一個卵泡，雌蛙必須下到水中吸水入副膀胱，再移動到產卵處，所以雄蛙可交配多次，雌蛙則可多次產卵；雜交（promiscuity）情形也不稀罕，同一雌蛙可和不同雄蛙交配，甚至一雌蛙同時與多雄蛙交配。剛產下的卵泡呈淡粉紅色，表面風乾後則略呈淡褐色，形成的「乾殼」具有緩和卵泡內部乾枯的作用。陳賜隆表示卵泡的孵化失敗率高，常見蠅類寄生、久曬乾死、被雨水打落水中的狀況。我也曾多次發現卵泡黏附在蓄水桶外壁，以致孵化無效的案例。
台灣話說：「戲棚下站久了就是你的。」陳賜隆理出一個頭緒，雄蛙的交配成功次數和在池中累積停留天數有顯著正相關。此外，雌蛙對雄蛙具有選擇性，體型較大的雄蛙成功交配的機會較高；但雌雄蛙配對並無大配大、小配小的體型配對情形。
為森林嬌客準備安樂窩
雖說翡翠樹蛙主要棲息於桃園市、新北市和宜蘭縣山區一帶林相完整的林地，但在繁殖季節，牠們也常出現於林地邊緣的人類活動區域，例如果園、茶園、菜園、竹林。這些山區終年霪雨霏霏，年雨日有200多天，當地居民常隨地放置「雨撲滿」，往往很快就能盛滿水，雨撲滿因而成為翡翠樹蛙的繁殖桶，甚至在那建立起比自然林下更大的族群。但雨撲滿的儲水其實是用來噴灑農藥的備用水，翡翠樹蛙就在噴藥期間的空檔，趁隙在雨撲滿中繁育子代，不論是蝌蚪或蛙，逃不逃得過農藥毒害，是時也，也是命也。
可以想見，茶園的雨撲滿難有翡翠樹蛙光顧，因為茶園噴藥太過頻繁。我曾一度憂心，如果水果價格不揚，大家改種茶，翡翠樹蛙就要受委屈了。2012年媒體上報導的一則好消息，間接印證了我的觀察：新北市坪林區的兩處有機茶園出現保育類翡翠樹蛙，表示有機農業有助於復育翡翠樹蛙族群，此消息令人振奮。其實，如果農民有保育意識，但又非得不定期噴灑農藥，建議可多放幾個雨撲滿，把用來噴灑農藥的備用水加蓋，其餘就讓翡翠樹蛙用以繁殖，如此不只避免殘害生靈，也為茶園增添生機。
去夏想起睽違多時的翡翠樹蛙，遂整裝北上，前往新北市山區拜訪這群曾經令我魂牽夢繫的老友。那幾天山裡微雨，看到該處的翡翠樹蛙族群似無多少變動，心中吊掛的石頭，終可放下。
翡翠樹蛙小檔案
●Rhacophorus prasinatus，屬無尾目樹蛙科。
●只分佈於台灣桃園市、新北市與宜蘭縣山區海拔1000公尺以下的亞熱帶闊葉林帶。
●體長5~8公分，屬中大型樹蛙，雌蛙體型大於雄蛙。體背與四肢背面呈翠綠色，體側背腹相接處隱約有一條白色條紋。腹部、腹側及股部常有大型黑斑。從眼先（lore）、上眼瞼外緣至鼓膜上皮褶有一條黃褐色線斑，為主要辨識特徵。
鳴叫有別：圖A為兩個用於遠距宣告的單音節「呱啊」聲，聲紋看起來由數個變頻快速脈衝組成，有明顯的共振紋。圖B「呱啊」聲之後伴隨三個音頻較低的「嘓嘓嘓」音，在聲紋上脈衝不清晰，無共振紋。圖C單音的「呱啊」聲後，接上一個「嘓」音，以及11個長串的「咯咯咯……」連續脈衝。
●聆賞翡翠樹蛙的鳴聲
