恐龍遭殃 哺乳類當家
近年發現的化石證據，逐步重建我們這些哺乳動物的演化史。 原來早在小行星導致恐龍滅絕以前， 哺乳類祖先就開始為後進之輩的崛起乃至 最終成為地球當家奠定了基礎。
撰文／布魯賽特（Stephen Brusatte）、羅哲西（Zhe-Xi Luo）
翻譯／王心瑩
1824年初冬的一天傍晚，英國自然學家兼神學家巴克蘭（William Buckland）在倫敦地質學會起身發表演說，室內滿溢期待。巴克蘭以他在牛津大學活力四射的授課風格聞名，講課時的他常身穿全套的學術袍，手拿動物各個部位和化石滿場穿梭，並遞給慕名而來的學生輪流傳閱。當時有個傳聞，據說巴克蘭收藏了一些巨大的骨頭化石，是採石工人在英國鄉間開採屋頂用石片時發現的；歷經將近10年的研究，巴克蘭終於要把這項秘密公諸於世。他對聽眾說，這些骨頭隸屬於一種類似蜥蜴的古代動物，體型比現代任何的蜥蜴都大得多，他稱之為「斑龍屬」（Megalosaurus）。這消息讓聽眾興奮著迷──巴克蘭正揭開史上第一隻恐龍的面紗。
那個夜晚是科學史上的重大開創時刻，點燃了人類對恐龍長期持續的癡迷狂熱。然而，巴克蘭在那天同時宣佈的另一項發現卻幾乎無人記得，那是一種體型小得多的動物，但同樣極具開創性。巴克蘭仔細檢視採石場裡與斑龍一同發現的其他化石，隨即注意到兩塊「最引人注目」的骨頭，那是極小的哺乳類頜骨，大小約像小鼠的頜骨。直至當時為止，學者都認為哺乳類是近代的產物，出現時間比巨型蠑螈和蜥蜴稱霸世界的原初地質時代晚了許多。而這兩塊非常小的頜骨，從牠們的尖牙看來絕對是哺乳類無誤，這也是最早顯示哺乳類群其實擁有深遠歷史的第一個跡象。
這些頜骨引發了許多疑問。哺乳類的起源可以回溯到多久以前？恐龍在歷史上稱霸那麼久的時間，當時的哺乳類在做什麼？哺乳類的典型特徵（具有毛皮、乳腺、大型腦部、複雜牙齒和敏銳感官等）如何演化出來？而像我們胎盤類（生下的幼體已發育得相當完整）這個特殊的哺乳類群，又是如何崛起達到優勢地位（演化出5000多個物種，從體重極輕的蝙蝠到巨獸般的藍鯨皆屬此類），時至今日蹤跡遍佈整個地球？
距巴克蘭發表演講已過了將近兩世紀之久，這些疑問依舊沒有確切答案，因為已知的早期化石實在太少。過去15年突然掀起一陣驚人的化石發現潮，科學家終於能夠追溯這些小動物的演化旅程，從牠們生活在斑龍的陰影下開始，漸漸發展成令人驚歎的各式形態，最後稱霸現代世界。
卑微的起步
如同所有鼎盛王朝崛起之初，哺乳類也源自地位低下的譜系。以科學術語來說，牠們在生命家族樹上歸屬的類群包含了產卵的單孔類、在育兒袋內養育幼體的有袋類、胎盤類，以及牠們共同祖先的已滅絕後代。外表和行為都接近今日哺乳類的最早期動物是「主幹哺乳形類」（stem mammaliaform）的一個類群，牠們是哺乳類最近的近親，從犬齒龍類（cynodont）演化而來，這類原始物種依然保留牠們爬行類祖先的許多特徵。
主幹哺乳形類最早的存在跡象，可以回溯到大約2億1000萬年前的三疊紀晚期，那是演化的蓬勃時期。比當時再早幾千萬年前，幾乎所有生物都在一場火山爆發中消失殆盡，那起大滅絕事件標記出二疊紀的尾聲，也迎來了三疊紀。在這場大災變之後，稱霸二疊紀的大多數巨型兩生類和爬行類都滅絕了，許多現今最重要的動物類群趁此真空期順勢崛起。在這段激烈變化期間，龜類、蜥蜴類、蛙類、鱷類、最後演化成鳥類的恐龍，以及身為哺乳類先驅的哺乳形類，全都跨出牠們的起步。
保存最好的三疊紀哺乳形類化石，來自北冰洋弗萊明峽灣（Fleming Fjord）周圍的岩石，這道峽灣往內切入格陵蘭東部的海岸。1990年代在那裡發現的大量細小牙齒和頜骨，幫助我們描繪出最接近哺乳類祖先的動物樣貌。獲得那些化石並不容易；2012年辭世的簡金斯（Farish Jenkins）是美國哈佛大學的傳奇古生物學家，他帶領一群英勇的團隊從冰凍岩石中採集化石。簡金斯也像巴克蘭一樣，講課時渾身散發魅力和熱情，在他的解剖學課堂上，這位溫文儒雅的教授總是穿著漂亮的燕尾服，在黑板上用粉筆畫出精巧的骨骼和內臟系統。簡金斯曾服役於美國海軍，在領導北冰洋化石探索行動時總是勇於冒險，甚至隨身攜帶步槍以保護他的團隊，因為在高緯度進行野外工作，經常得冒著遭北極熊攻擊的風險。
簡金斯團隊發現的主幹哺乳形類化石主要分成三類：庫氏獸類（kuehneotheriid）、摩爾根獸類（morganucodont）和小賊獸類（haramiyidan）。牠們全是約莫鼩鼱或小鼠體型般的嬌小動物，而且已發展出好幾種重要的哺乳類特徵，最顯著的是全身覆滿毛皮，可以隔絕寒冷，體溫上升時也有助於散熱。牠們的頭骨具有簡化的屈戌關節，配上增大的頜骨閉合肌，可同時加強並微調咀嚼動作；相較之下，犬齒龍的齧咬吞嚥就稱不上靈巧。此外牠們的牙齒還具有牙尖，尤其是頜骨後方的臼齒，可以提高咀嚼效率。
來自格陵蘭和其他大陸的化石顯示，在演化過程中，牙齒的發育模式曾發生重大轉變，並伴隨上述頜骨形態的改變。犬齒龍類的牙齒終生都會持續生長、脫落並再度長出，而主幹哺乳形類的模式則是我們較熟悉的，即乳齒掉落之後由恆齒取代。雖然我們對自己的獨特齒列很不滿意，因為成年後一旦失去牙齒就不能再長出新牙，但這種獨特的牙齒生長和取代模式，其實與哺乳類的一項重要生理特徵有緊密關聯。沒有牙齒或只有乳齒的幼體可由母乳餵養長大，母乳由乳腺製造出來，而這正是哺乳類名稱的由來。因此，這些主幹哺乳形類與現代哺乳類運用類似的方式哺育幼體，在演化上這是宛如分水嶺般的關鍵轉折，可使哺乳類成長得較快、幼體存活率較高，也具有較高的新陳代謝率，因此主幹哺乳形類在較寒冷的環境中（特別是漆黑的夜裡）仍能保有一定活力。
主幹哺乳形類也表現出其他重要的哺乳類特徵，包括較高的智能和敏銳的感官。過去10年，電腦斷層掃描技術進展神速，讓古生物學家得以一覽化石內部解剖構造的細節，包括腦室和神經線路等構造。透過這項技術可以看出，這些早期哺乳類的腦部相較於牠們的祖先來得更大（雖然還沒有現代哺乳類的腦部這麼巨大）。牠們也有較大的嗅球和聽覺腦區，因此具備較靈敏的嗅覺和聽覺，而擴大的腦區也可處理從皮膚和毛髮傳來的細微觸覺。甚至內耳構造也升級了，周圍包覆實心的骨頭，為靈敏的聽覺器官隔絕因咀嚼所產生的響亮噪音。
雖然這些主幹哺乳形類逐漸展現出各種常見於現代哺乳類的厲害特徵，但嬌小的牠們還是很難成為三疊紀的優勢動物；恐龍和鱷類仍稱霸地球，牠們的體型開始發展到極為龐大，並登上食物鏈頂端。不過，原始哺乳類儘管在體型方面屈居劣勢，牠們倒是在多樣性方面扳回一城。近期由英國布里斯托大學的吉爾（Pamela Gill）主持的一項研究指出，這些動物的飲食適應具有令人驚訝的多樣性。吉爾等人運用同步加速器的射束去掃描主幹哺乳形類的牙齒，並設計軟體來模擬牙齒的咬合方式，顯示摩爾根獸類具有強壯的頜骨，可以咬碎大型昆蟲例如甲蟲類的堅硬外骨骼；庫氏獸類的頜骨則較細長，牙齒也很纖細，只能對付柔軟的蟲子或蛾類；本文作者之一羅哲西也做了進一步研究，說明小賊獸類可用牠們獨特的靈活頜骨來切割並磨碎小型植物。
