腦中GPS：記憶、定位、導航
我們如何知道自己身在何處？我們的方向感從何而來？解密大腦如何定位導航的神經科學研究，榮獲2014年諾貝爾生醫獎！
撰文／梅布里特‧穆瑟（May-Britt Moser）、愛德華‧穆瑟（Edvard I. Moser）
翻譯／謝伯讓
重點提要：
■知道自己與外在環境（例如街道、樹木或其他地標）的相對位置是非常重要的能力，如果沒有這種能力，我們的生命或甚至整個族群的生存，都會出現危機。
■大腦深處的神經細胞網絡會合作建構出能反映出外在環境的內在心智地圖，幫助我們在現實世界中穿梭移動，這些細胞宛如生物個體的GPS。
■大腦中負責尋找路徑的區域，也和新記憶的形成息息相關。當這些神經路徑受損時，就會出現諸如阿茲海默症病人那種嚴重迷失方位的症狀。
全球定位系統（GPS）發明之後，人們開車、駕駛飛機、甚至在都市中行走的能力都發生了巨大的變化。但是在GPS發明之前，我們如何定位導航？神經科學的研究發現，我們哺乳類的大腦使用一套和GPS系統十分類似的精密追蹤系統，以引導我們在空間中穿梭行動。
就像行動電話和車子內裝設的GPS一樣，我們的大腦也會根據我們過去的位置、經過的時間等各種訊息，來判斷我們現在的位置以及前進的目標方位。大腦通常毫不費力就可進行這些運算，所以我們幾乎不會意識到這個認知歷程。只有當我們迷路了，或因為腦傷或神經退化疾病導致定位導航能力受損時，我們才有機會體認到腦中這套定位導航系統對生存有多重要。
知道自己身在何處、要去何方，是生存的關鍵能力。要是沒有這種認知能力，人類與其他動物都無法找到食物或繁衍後代，事實上，所有的個體以及整個物種都會因此滅亡。如果把哺乳類和其他動物相比較，我們會發現哺乳類的定位導航系統相當精巧。以線蟲這種只有302顆神經細胞的簡單生物為例，其定位導航能力幾乎完全依賴嗅覺訊號，也就是只能依靠沿途增強或減弱的氣味濃度行進。
有些動物擁有較精巧的神經系統，例如沙漠螞蟻或蜜蜂，則會透過額外的方法來定位導航。其中一種方法是稱為「路徑整合」的類GPS機制：神經細胞會不斷更新個體相對於起始點的前進方向與速度，來計算目前的所在位置。這種計算方式不需要外界的任何線索做為參考點（例如地標）。以脊椎動物來說，特別是哺乳類，能夠協助個體在環境中定位導航的能力，就更多元了。
與其他脊椎動物相比，哺乳類動物特別倚賴在腦中建構神經地圖的能力：透過成群神經細胞的電生理活動型態來反映周圍環境的樣貌，並確認自己的位置。一般認為，這種心智地圖是由大腦皮質建構，而皮質是演化上最晚才於大腦最上層出現的皺摺結構。
過去幾十年來，研究人員已經越來越清楚大腦如何在個體位置改變時產生並修改這些神經地圖。......
