秋海棠的光學魔術
秋海棠上的斑紋會削弱光合作用嗎？用顯微鏡看看就知道了。
撰文／許秋容、包尚弘
2010年的夏天，我終於有機會踏上夢寐多年的欲訪國度馬達加斯加，一個特有物種多樣性最高的生物熱點！踩在馬拉加吉（Marajegy）國家公園的土地上，蓊鬱的綠，靜謐地舒展在森林樹冠層的臂彎裡，旅人蕉、各種林木與板根大樹、各式爬藤、灌木和地上草本植物，交織成一闕和諧的森林交響詩，遠處偶爾傳來狐猴的嘶吼聲。儘管我在這茫茫的樹海中無助地尋找著紅樹科的內陸型樹種，但林下多種不尋常具白斑的植物卻深深吸引著我的目光，它們為什麼有這些奇特的斑紋呢？這些斑紋有什麼作用嗎？由此引發的驚歎號與問號，讓我們不經意地踏入了植物光學魔術的研究中。
回台後，我再次探訪台灣的森林時，才驚覺到台灣也有些植物具有這種奇特有趣的現象呢！有一天我的研究生包尚弘興奮地捧著一盆他的研究材料：葉片具有白斑的一種秋海棠及一篇研究報導給我看。我們在一番討論後，決定在研究秋海棠特殊葉綠體之餘，也探討秋海棠植物的斑葉現象。
秋海棠是花園或室內常見的觀賞植物，在分類上屬於秋海棠科的秋海棠屬（Begonia）。已知的秋海棠植物超過1600多種，種類繁多，是開花植物中的第六大屬。秋海棠分佈於全世界熱帶及亞熱帶地區，除了歐洲及澳洲之外，其他各大洲都有它們的蹤跡。
斑爛繽紛的秋海棠
種類如此豐富的秋海棠，葉片形態非常多樣，許多種類的葉片具有雜色斑紋，亮色部位與綠色部位形成強烈對比，非常醒目。台灣已知有18種秋海棠，其中常見於北部的水鴨腳秋海棠（B. formosana）、中南部的台灣秋海棠（B. taiwaniana）、稀有種零星分佈於中南部的鹿谷秋海棠（B. lukuana）、西部的岩生秋海棠（B. ravenii），和僅分佈於南部特定區域的出雲山秋海棠（B. chuyunshanensis）等五種具有斑葉。
我們或許很容易會認為葉片上的白色斑紋可能是缺乏葉綠素所造成的。然而植物為何要大費周章產生這些看似對光合作用沒有幫助的白斑區塊呢？有學者認為動植物演化出花紋與顏色，必定含有深刻的意義，最主要的作用可能是為了生存，讓掠食者產生視覺上的錯覺。例如斑馬的黑白條紋對於獅子而言，易與天空混淆產生錯覺，使獅子在獵捕牠們時較不易集中目光。而植物葉片上的白色斑點猶如蟲卵，使得想產卵的昆蟲錯認葉片上已經有蟲卵，進而放棄在這片葉子上產卵，以免卵被更早孵化的幼蟲食取。研究者調查生長於北美自然環境中葉片具有白色斑點或不具斑點的維吉尼亞水葉草（Hydrophyllum virginianum），發現沒有斑點的葉片被動物取食的機會是有斑點的兩倍。
白斑不等於沒葉綠素
肉眼所見的各種形狀的雜色斑紋，可歸納出四種原因。第一種和葉綠素的有無相關，例如三白草和吊蘭。色素類型則是由葉綠素以外的其他色素影響了葉片斑紋與顏色，例如變葉木。以上兩種機制和色素有關，屬於化學性色彩。而後兩種則和結構有關，屬於物理色性。在細胞間隙類型中，斑紋是因為光線於表皮下的細胞間隙反射所造成；而表皮類型的斑紋，則是由較厚的表皮細胞經光反射所形成。
相較於植物斑葉的化學性色彩成因，物理色的研究很稀少。例如蛤蟆秋海棠（B. rex）的葉緣具有明顯的白色金屬光澤，早已被園藝愛好者廣泛栽植，也成為當今培育出各種斑葉栽培種秋海棠的母本植物。直至近代才有科學家對蛤蟆秋海棠的斑葉特性加以研究，結果發現葉片中斑紋區的漏斗狀葉肉細胞中依然有葉綠體。然而，葉片斑紋區的上表皮細胞和葉肉細胞之間有間隙；但在葉片綠色區處，這兩種細胞緊密相黏，不具細胞間隙。有趣的是，如果把細胞間隙以水填滿，葉片則會從白色變成綠色。由此可以推斷蛤蟆秋海棠葉片之所以會有白色斑紋，是因為結構上的差異，並非缺乏葉綠素所造成。
