一「嗅」萬千的巧妙
人體的嗅覺辨識與神經傳遞甚是精巧，千種嗅覺受體形成萬種以上氣味模式，由一片指甲大小的區域，傳送挑動情緒於無形的氣味體驗，一嗅便得萬千世界。
撰文／鄭秉昌、呂怡貞
審稿／盧國賢（台灣大學醫學院解剖學暨細胞生物學研究所所長）
一千多年前，異國的香料經由絲路傳入中國，帶來新的氣味體驗，也開啟了新的氣味文化。如同香料經過漫長的絲路才抵達中國，氣味分子也經過了複雜且細微的分子傳遞過程，才讓大腦感覺到氣味。
人體的氣味絲路
要聞到氣味首先需要有氣味來源，通常是空氣中的揮發性化學分子，當化學分子被吸入鼻腔，便與嗅覺受體結合。嗅覺受體是由「G蛋白耦合受體」（G-protein coupled receptor, GPCR）蛋白質家族所組成（見〈煞是耐人尋味〉），分佈在嗅覺細胞表面，嗅覺細胞位於鼻腔上端的嗅上皮層（註1），由鼻孔往上算約七公分的位置，面積約一平方公分，如一片指甲大小。
嗅覺細胞是一種特殊的雙極神經元（bipolar neuron），靠近鼻腔的細胞頂端特化為纖毛，以增加和氣味分子接觸的表面積。嗅覺細胞頂端被鼻腔黏液包覆，黏液內含氣味結合蛋白（odorant binding protein, OBP）。OBP會先抓住空氣中的氣味分子，再與嗅覺細胞上的嗅覺受體結合，改變嗅覺受體的蛋白質構形，產生一連串訊息傳遞反應，進而活化嗅覺細胞，激發細胞膜上的電位改變，然後把電訊號傳到大腦。
氣味是挑動情緒卻又不著痕跡的高手，還記得小時候在母親懷裡的氣味嗎？我們不一定能形容那是什麼氣味，卻一定能享受伴隨氣味而來的愉悅感。因為嗅覺的神經訊號最後會傳送至大腦的情緒中心－杏仁核（amygdala），且嗅覺是五感中唯一不經過視丘（thalamus，註2），而直接將刺激傳到大腦中與記憶緊密連結的感覺傳遞，所以人類對氣味的感覺容易受到情感和環境的左右。
▲(1)鼻腔黏液中的氣味分子結合蛋白（OBP）抓到氣味分子與之結合；(2) )OBP與氣味分子結合後再與嗅覺受體結合，活化嗅覺細胞；(3)嗅覺細胞位於嗅上皮層，被活化後會傳遞電訊號至大腦。（為求清楚示意，氣味分子未依比例繪製）（電腦繪圖：姚裕評）
嗅覺辨識真巧妙
我們的鼻子是如何分辨各種氣味？做個簡單測試：兩杯深褐色液體，你能不嚐一口就分辨出哪一杯是咖啡、哪一杯是熱可可嗎？靠視覺可能沒辦法，但靠嗅覺卻可以，這是怎麼辦到的？
▲這是一杯咖啡，還是熱可可？（影像來源：林怡文）
2004年諾貝爾生理醫學獎得主艾克塞（Richard Axel）及巴克（Linda A. Buck）發現人類的嗅覺受體基因大約有1000種。每一個嗅覺細胞上只會表現一種嗅覺受體，每一種嗅覺受體只能被固定幾種氣味分子活化，嗅覺細胞的訊息也只會匯集到嗅球（olfactory bulb，大腦的初級嗅覺中樞）內相同的嗅小球（glomerulus）。藉由「氣味分子－嗅覺受體－嗅覺細胞－嗅小球」的專一性對應，就能將嗅覺細胞對氣味分子的專一性保存下來。
▲(1)特定的氣味分子活化特定的嗅覺受體及細胞（例如圖上紅色細胞內含紅色受體，只接受紅色分子與受體結合）；(2)同一種嗅覺細胞會將訊息傳到同一個嗅小球（紅色細胞的訊息匯集到紅色嗅小球），藉此保留嗅覺受體對氣味分子的專一性；(3)嗅覺訊息往更上層的腦區進行辨識。（為求清楚示意，氣味分子未依比例繪製）（電腦繪圖：姚裕評）
雖然人類的嗅覺受體約1000種，但人能聞到的氣味絕對不只1000種，原因在於大腦會巧妙運用「同一種受體可被特定幾種氣味分子活化」、「同一種氣味分子可活化數種嗅覺受體」以及「不同受體對相同分子具有不同靈敏度」的特性。
例如，咖啡中的氣味分子「Ｘ」與熱可可的氣味分子「Ｙ」都能同時活化紅、藍兩種嗅覺受體，但紅、藍受體對X分子的感受性較敏銳（電訊號較強），當訊息傳入嗅球時，嗅小球的紅、藍區域被活化的程度高；另一方面，紅、藍受體對Y氣味分子的活化程度則較低，藉此就可以分辨Ｘ和Ｙ分子。加上，一種氣味通常含有多種氣味分子，如此便能組合成變化萬千的「氣味模式」。
大腦會記憶這些根據嗅小球活化種類與程度不同而組成的眾多氣味模式，當下次再聞到一樣的氣味，就能比對先前建立的氣味模式，進而分辨各種不同的氣味了！
▲左圖：Ｘ與Ｙ分子都可以活化紅、藍兩嗅小球，但活化程度不同，顏色深表示活化程度高。右圖：咖啡內含A、X分子，可活化紅、藍、黑三種嗅小球，熱可可中的B、Y分子，可活化紅、藍、橘、綠四種嗅小球；依嗅小球的「活化種類」和「活化程度」組成不同的氣味模式，就能分辨咖啡和熱可可的氣味。（電腦繪圖：林怡文）
註1：上皮是單層或多層的細胞，上皮層一面為游離（沒有任何組織覆蓋其上），另一面則黏著於下方基膜。上皮層覆蓋在身體的外表面與襯於身體內的體腔與管道，形成腺體的分泌部份，有保護、選擇性吸收與分泌的功能。
註2：視丘又稱丘腦，是大腦的感官中心。來自於大腦皮質、脊髓、中腦、視神經等處的感覺神經纖維束均會匯集至視丘，最後視丘再將這些感覺訊息（嗅覺除外）傳到更上層的感覺皮質去。
【本文轉載自科學人科學Easy Learn網路版‧行政院國科會補助案】
